기후 | 복건 믹서 주식회사

Nature Communications 14권, 기사 번호: 1080(2023) 이 기사 인용

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제4기 기후 변동으로 인해 많은 종들이 지리적 범위를 이동하게 되었고, 결과적으로 유전 구조가 형성되었습니다. 최근에는 적응이 식민지화 및 정착 과정에서 유전자형의 "체질"을 통해 종 범위 이동을 동반했을 수 있다는 주장이 제기되었습니다. 그러나 이는 직접적으로 입증되지 않았으며 일반적으로 별도로 조사되는 다양한 진화 세력이 과거 기후 변화에 대한 종의 반응을 공동으로 중재하기 위해 어떻게 상호 작용하는지에 대한 지식이 제한되어 있습니다. 여기에서는 통합 인구 게놈 및 유전자 환경 모델과 결합된 1200개 이상의 카네이션 Dianthus sylvestris 개체에 대한 전체 게놈 재시퀀싱을 통해 제4기 빙하기 주기에 의해 형성된 이 종의 과거 중립 및 적응 환경을 재구성합니다. 우리는 지난 2만년 동안 빙하 이후의 범위 이동과 이 종의 확장과 동시에 적응 반응이 나타났음을 보여줍니다. 이는 인구가 제한적인 빙하 피난처에서 현재의 간빙기에서 이용 가능한 더 넓고 더 이질적인 범위의 서식지로 확장됨에 따라 공간과 시간에 걸쳐 적응 대립 유전자가 이질적으로 체질되었기 때문입니다. 우리의 연구 결과는 과거의 기후로 인한 범위 변화 하에서 밀접하게 연결된 이주와 적응의 상호 작용을 보여 주며, 이는 오늘날 종에서 볼 수 있는 적응 변화의 공간적 패턴을 이해하는 데 핵심입니다.

현재의 종은 전 세계 해수면, 대륙 빙상, 결과적으로 종의 서식지에 큰 변화를 일으킨 제4기 빙하기(25억 8천만년 – 현재) 등 기후 변동이 반복되는 기간 동안 지속되어 왔습니다1,2. 종은 범위를 이동하고, 적응하거나 지역적으로 멸종하고, 오늘날 우리가 볼 수 있는 유전 구조의 분포 범위와 패턴을 생성함으로써 이러한 변화하는 조건에 대응했습니다1,3,4. 기후 관련 특성과 잠재적으로 관련이 있는 유전적 변이의 분포를 형성함으로써 과거의 기후 변동은 종의 적응 잠재력, 즉 종들이 이후의 기후 중심 선택에 얼마나 적응할 수 있는지를 결정하는 데 중요한 역할을 했을 수 있습니다5,6 . 기후 변화의 생물적 영향에 대한 연구가 만연한 반면, 과거 기후의 이러한 유전적 유산을 고려하는 연구는 거의 없으며 평가에 과거와 현재, 중립적이고 적응적인 진화 과정을 포함하는 연구도 여전히 적습니다. 그러나 그러한 통합적 접근법은 변화하는 기후에 대한 종의 진화적 반응을 이해하고 예측하는 데 중요할 수 있습니다10.

4기 기후 변동에 대한 종의 반응에 대한 이전 연구는 화석 및 현대 발생 기록을 기반으로 한 과거 분포의 재구성과 기후 패턴을 기반으로 한 과거 인구 통계의 추론을 통해 범위 이동 및 범위 확장(이하 집합적으로 범위 이동3)에 중점을 두었습니다. 중립 유전 변이1,3,11,12. 이 초점은 분류군이 새로운 범위의 기후 내성을 진화시키는 것보다 인접한 서식지로 이동하여 식민지화할 가능성이 더 높다는 오랜 가정에 의해 동기가 부여되었습니다3. 부분적으로는 종이 과거 기후 변화에 효과적으로 적응할 수 있었다면 지리적 분포를 바꾸지 않고도 제자리에서 살아남을 수 있었을 것이라는 근거가 있었습니다. 분류군 전체의 범위 이동에 대한 수많은 증거와는 명백한 대조를 이룹니다. 이 패러다임은 지난 20년 동안 점점 더 많은 도전을 받아왔습니다3,5,9,13,15. 특히 Davis와 Shaw(2001)3는 범위 이동에 수반되는 적응이 제4기 기후 변동 동안 종 반응의 중심이었을 수 있다고 주장했습니다. 그들은 군집화 및 확립 동안 지역적 조건에 견딜 수 없는 유전자형의 선택적 "체질"3,16 때문에 범위 이동 중 적응이 나타날 수 있다고 제안했습니다3. 즉, 지역적 조건은 종의 범위 이동 과정에서 지형 전체에 걸쳐 서 있는 유전적 변이를 불평등하게 분류하는 체 역할을 할 수 있습니다(그림 1). 이는 적응과 범위 이동이 함께 작용할 경우 두 가지 과정이 단독으로 작용할 때보다 기후 변화에 대한 종의 반응에 크게 다른 결과를 초래할 수 있기 때문에 관련이 있습니다5,15. 그러나 이러한 적응과 범위 이동의 상호 작용을 뒷받침하는 경험적 증거는 이러한 프로세스의 공동 재구성과 관련된 이전 가정과 방법론적 문제로 인해 여전히 부족합니다.

1500 m; blue), low (<1000 m; red) and intermediate (1000–1500 m; grey squares) elevation classes, ordered along the expansion axis./p> πGW, Mann–Whitney U test; p < 1 × 10−15; Fig. 6B, C, Supplementary Fig. S22), suggestive of highly-diverged adaptive haplotypes being maintained within populations. Importantly, we observe significantly lower diversity (Mann–Whitney U test; p < 0.001) in low-elevation compared to high-elevation populations (controlling for the effect of distance), both for genome-wide diversity (πGW) and for diversity centred around environmentally-associated loci (πGF) (Fig. 6B). This can arise due to the colonisation of low-elevation environments from high-elevation populations (founder effect)41, or alternatively, due to polygenic selection in the low-elevation environment40, or both. Notably, we observe that this difference in diversity between low- and high-elevation population pairs (∆πGF) increases from east to west along the expansion axis, suggesting that populations simultaneously at the expansion front and environmental margin of the lineage host lowest adaptive diversity (Fig. 6B, C)./p>99%), ASTRAL-III quartet scores (>0.5) and bootstrap values (>99%). Topologies deeper in the tree were less well-resolved (with quartet scores <0.4 in more basal nodes). Under the inferred D. sylvestris topology and a less-assumptive simultaneous trichotomous split topology, 18 models were formulated spanning from simple to complex (Supplementary Fig. S10). Complex models allowed for population size changes and different migration rates (which could further be asymmetric) at each time epoch. We allowed up to five time epochs to accommodate (i) the two divergence events, (ii) the bottleneck-like effect of contemporary sampling, and (iii) up to two additional transitions in demography./p>1500 m) categories. To avoid biases related to imbalanced sample sizes, categories were sub-sampled to a common sample size of 70 individuals (5 populations) each (Supplementary Data 1). We then calculated a genetic distance tree, PCA and Venn diagram of allele presence and absence; based on the top (unlinked) 1000 GF environmentally-associated SNPs (Supplementary Fig. S19). The genetic distance tree and PCA were calculated as described above for the whole-genome dataset. For allele presence-absence, we applied a minimum allele frequency threshold of 5%./p>1500 m) bins, ordered along the expansion axis. π was calculated both genome-wide (πGW) and centred around environmentally-associated loci (πGF). The latter was calculated as the weighted mean π of exon SNPs, with weights given by the R2 of the SNP’s environmental association (as given under GF; Supplementary Fig. S17B)./p>